人類的3種頭腦論述
前言：
大腦支配著人的生命活動，是一切思維活動的物質基礎 。
伴隨著人類的進化，人類的大腦也始終在變化著。
我將在專欄內寫一個《大腦進化論》專題，
介紹人類大腦的進化史和比較各個物種的大腦結構。
希望通過這種方法，來探討人類大腦成為思維源泉的結構基礎。
本文為第一篇，介紹Triune Brain假說。
1.什麼是Triune Brain假說？
“三位一體的大腦”（triune brain）假說是Paul MacLean
在上世紀六十年代提出的理論（圖 1）。
此理論根據在進化史上出現的先後順序，將人類大腦分成
“爬行動物腦”（Reptilian brain）、
“古哺乳動物腦”（paleomammalian brain）
和“新哺乳動物腦”（neomammalian brain）三大部分（圖 2）。
每個“腦”通過神經纖維與其他兩者相連，
但各自作為相對獨立的系統分別運行，各司其職。
他認為這三個腦的運行機制就像“三台互聯的生物電腦”，
各自擁有獨立的智慧、主體性、時空感與記憶。
圖 1. “三位一體的大腦”假說簡圖【1】
圖 2. 漫畫“三個大腦”在進化史上出現的順序
及由對應的大腦結構控制主要高級行為的代表物種，
分別為：鱷魚、老鼠、猴子和海豚【2】。
“爬行動物腦”是最先出現的腦結構。
它由腦幹（延髓、腦橋、中腦）、小腦和
最古老的基底核（蒼白球與嗅球）組成（圖 3D）。
對於爬行動物來說，腦幹和小腦對物種的行為起著主要的控制作用。
這些腦結構調控維持個體生命的一系列重要生理功能，
包括：心跳、呼吸、睡眠和覺醒等等。
在腦幹和小腦的操控下，人與蛇、蜥蜴有著相同的本能行為模式：
死板、偏執、衝動、貪婪、屈服、多疑妄想等等。
“古哺乳動物腦”，又稱邊緣系統（limbic system），
是指由古皮層、舊皮層演化成的大腦組織
以及和這些組織有密切聯繫的神經結構和核團的總稱，
與大部分尤其是進化早期的哺乳動物大腦類似。
邊緣系統的重要組成包括：
海馬、海馬旁回及內嗅區、齒狀回、扣帶回、乳頭體以及杏仁核（圖 3C）。
上述結構通過Papez環路相互聯繫，並與其他腦結構
（新皮層、丘腦、腦幹）有廣泛聯繫，
所以邊緣系統的作用是使中腦、間腦和新皮層結構之間發生資訊交換。
邊緣系統參與調解本能和情感行為，
其主要的作用是維持自身生存和物種延續。
其中，杏仁核負責創造情緒並產生與之相關的記憶，
海馬結構能將我們的短期記憶轉化為長期記憶。
圖 3. 三位一體的大腦的結構示意圖【3】
“新哺乳動物腦”，又稱新皮層（Neocortex），
按細胞與纖維排列情況，自皮層表面到髓質大致可分為六層。
新皮層首次出現於靈長類動物的大腦。
人類大腦中，新皮層佔據了整個腦容量的三分之二，
分為左右兩個半球，就是為人們所熟知的左右腦（圖 3B）。
左側的腦皮層控制著身體的右側，右側的腦皮層控制著身體的左側。
並且，右腦更多地決定了人的空間感、抽象思維、音樂感與藝術性，
而左腦則更多控制著人的線性邏輯，理性思考與言語能力。
特別重要的是其中的額葉前端，它是我們大腦中的“總司令”，
不但控制著我們一系列的高級認知功能，還能抑制一些低級中樞
（比如，“爬行動物腦”）的活動，防止我們做出一些不恰當的行為。
2.該假說的現狀及其意義
Paul MacLean是在20世紀60年代提出的這個假說，
當時借鑒了的是二十世紀早期的一系列研究結果。
隨著上個世紀八十年代一系列新的神經解剖學技術興起之後，
這一假設便不再受到大多數比較神經科學家的支持。
因為，新的發現改進了MacLean假說所依據的的很多傳統解剖學思想【4】。
例如，基底神經節（“爬行動物腦”內的結構之一）
在爬行動物和鳥類的前腦中所占的比率比之前預期的要小得多，
並且也存在於比爬行類還要低等的魚類和兩栖類腦中。
還有研究表明，新皮層很久之前便存在於早期的哺乳動物腦中。
並且，儘管鳥類、爬行類等非哺乳動物不具有真正意義上的新皮層，
但是它們大腦皮層中的一些部分與哺乳動物新皮層是同源的。
這些結構同樣也控制著類似的認知功能，
如感知、學習和記憶、決策、運動控制、抽象思維等等。
從現在的角度看，“三個大腦”假說
是比較神經科學領域中一個過度簡單化的模型【5】。
但是也正是由於其簡單明瞭和形象生動，這個假說一直吸引著公眾們的興趣。
雖然從純科學的角度上說，它有一些不準確的地方，
但它仍然是離真相最接近的幾個近似之一：“新皮層”控制著認知功能，
包括語言理解、學習和記憶、推理和計畫等等；
“邊緣腦”關係著社交、互惠和育兒等從早期哺乳動物就開始具備的行為；
“爬行動物腦”則與保護領土、儀式化和其他類似的爬行動物行為相關。
平心而論，個人還是很喜歡這個假說的。
Paul MacLean高屋建瓴的站在生物進化的角度上
對人類的大腦結構進行了起源上的考證，
並且生動地歸納了人類特定行為與特定腦結構之間的聯繫。
這促進了人們以更廣大的視野來看待大腦的結構和功能，
以及兩者之間的關係。同樣也催生了對大腦功能機制的一些新的思考。
在此之前，很多研究者認為新皮層作為人腦的最高級結構，
掌控著其他的低端腦結構。Paul MacLean修正了這一說法，
指出控制情感的邊緣系統（這個名詞也是由他首次提出的），
雖然生理上位於新皮層之下，
但在很多時候能夠干擾甚至阻止新皮層控制的高級認知功能的實現。
参考资料：
1. Paul MacLean's triune brain hypothesis
2. The Reptilian Brain and Beyond
3. John Medina (2008). Brain Rules: 12 Principles for Surviving and Thriving at Work, Home, and School. Pear Press.
5. Smith, CU (2010). "The triune brain in antiquity: Plato, Aristotle, Erasistratus". Journal of the History of the Neurosciences. 19 (1): 1–14.
